Neuroanatomia - MEDULA ESPINHAL

GENERALIDADES

ETIMOLOGIA : Etimologicamente, medula significa miolo e indica tudo o que está dentro. A medula espinhal é assim denominada por estar dentro do canal espinhal ou vertebral.
CONSIDERAÇÕES : A medula é uma massa alongada, cilindróide, de tecido nervoso situada dentro do canal vertebral, sem ocupá- lo completamente e ligeiramente achatada ântero- posteriormente. Tem calibre não- uniforme, por possuir duas dilatações, as intumescências cervical e lombar, de onde partem maior número de nervos através dos plexos braquial e lombossacral , para inervar os membros superiores e inferiores, respectivamente. Seu comprimento médio é de 42 cm na mulher adulta e de 45 cm no homem adulto. Sua massa total corresponde a apenas 2% do Sistema Nervoso Central humano, contudo inerva áreas motoras e sensoriais de todo o corpo, exceto as áreas inervadas pelos nervos cranianos. Na sua extremidade rostral, é contínua com o tronco cerebral (bulbo) aproximadamente ao nível do forame magno do osso occipital. Termina ao nível do disco intervertebral entre a primeira e a segunda vértebras lombares. A medula termina afilando-se e forma o cone medular que continua com o filamento terminal-delgado filamento meníngeo composto da pia-máter e fibras gliais. Algumas estruturas são de extrema importância na fixação da medula, como o ligamento coccígeo que se fixa no cóccix, a prória ligação com o bulbo, os ligamentos denticulados, a emergência dos nervos espinhais e a continuidade da dura-máter com o epineuro que envolve os nervos.
IMPORTÂNCIA: A medula espinhal recebe impulsos sensoriais de receptores e envia impulsos motores a efetuadores tanto somáticos quanto viscerais. Ela pode atuar em reflexos dependente ou independentemente do encéfalo. Este órgão é a parte mais simples do Sistema Nervoso Central tanto ontogenético ( embriológico), quanto filogeneticamente (evolutivamente). Daí o fato de a maioria das conexões encefálicas com o Sistema Nervoso Periférico ocorrer via medula.

EMBRIOLOGIA

DESENVOLVIMENTO MEDULAR: Aproximadamente na terceira semana do desenvolvimento pré-natal, o ectoderna do disco embrionário, o folheto que está em contato com o meio externo e que origina o sistema nervoso, situado acima da notocorda, se espessa formando a placa neural. Sabe-se que para a formação desta placa e a formação e desenvolvimento do tubo neural, tem importante papel a ação indutora da notocorda e do mesoderma. A placa neural cresce progressivamente e torna-se mais espessa, adquirindo um sulco longitudinal denominado sulco neural, que se aprofunda para formar a goteira neural. Os lábios desta goteira se fundem para formar o tubo neural. Um grupo de células migra para formar a crista neural que dá origem aos gânglios dorsais e autonômicos, medula supra- renal e outras estruturas, também não- neuronais. As células na parede do tubo neural se dividem e diferenciam, formando uma camada ependimária que engloba o canal central e é envolvida por zonas intermediária (manto) e marginal de neurônios primitivos e células gliais. A zona do manto se diferencia em duas regiões, uma placa alar e uma placa basal. A placa alar contém principalmente neurônios sensitivos e a placa basal formada, na maioria, por neurônios motores. Essas duas regiões são demarcadas pelo sulco limitante, um sulco na parede do canal central. A placa alar se diferencia na coluna cinzenta dorsal e a placa basal se transforma na coluna cinzenta ventral.
A substância cinzenta da medula origina-se, portanto, da zona intermediária do neuroepitélio, o manto. Já a substância branca tem origem da zona mais externa, marginal, onde ficam contidos os prolongamentos das células do manto. Depois de serem formados os neurônios, a partir das células precursoras, os neuroblastos; as células precursoras da glia (glioblastos ou espongioblastos) originam a macróglia, formada de oligodendrócitos e astrócitos. Os oligodendrócitos formados a partir da camada marginal e, portanto, presentes na substância branca, responsáveis pela mielinização dos axônios do SNC, o que caracteriza a cor da substância branca. Os astroblastos oriundos dos glioblastos e precursores dos astrócitos, conforme sejam formados na zona intermediária ou na zona marginal se diferenciam em astócitos protoplasmáticos (presentes na substância cinzenta) ou fibrosos (presentes na substância branca), que são diferentes morfologicamente. No final da quarta semana, o SN deixa de ser nutrido pelo âmnio e passsa a receber nutrientes do sistema vascular formado, oriundo do mesoderma. Com o advento da vascularização surgem os microgliócitos, células que constituem a micróglia e que são derivadas dos monócitos ( céllulas de defesa presentes no sangue).
Uma camada de revestimento de células ectodérmicas envolta da medula primitiva forma as duas meninges internas: a aracnóide e a pia-máter. O revestimento externo mais espesso, a dura-máter, é formado de mesênquima.

RELAÇÃO COM O CANAL VERTEBRAL

Noções: A medula está revestida pelo canal vertebral ósseo e os nervos espinhais emergem pelos forames intervertebrais. C1 emerge entre o atlas e o osso occipital, de C2 a C7 emergem acima de sua vértebra correspondente e C8 emerge entre a sétima vértebra cervical e a primeira torácica. Todos os nervos torácicos, lombares e sacros emergem abaixo de sua vértebras correspondentes. No adulto, a extemidade caudal da medula espinhal- o cone medular- fica situada entre a primeira e a segunda vértebras lombares. Os nervos cervicais emergem lateralmente, contudo, quanto mais caudal o nível de emergência, mais o nervo cursa pelo interior do canal vertebral, antes de sair pelos forames intervertebrais. No embrião, inicialmente, todos os nervos espinhais emergem lateralmente. À medida que prossegue o desenvolvimento, a partir do 4o mês de vida intra-uterina, a coluna vertebral cresce mais rapidamente que a medula espinhal, provocando um deslocamento dos segmentos medulares em relação aos locais de emergência dos nervos espinhais do canal vertebral. Estes fenômenos são mais pronunciados na parte caudal, onde as raízes nervosas descem quase verticalmente antes de emergirem da medula, formando a cauda eqüina, que é uma estrutura abaixo de L2, constituída de raízes nervosas e meninges (os envoltórios do SNC) e da Cisterna lombar- o líquor presente neste espaço. Há, portanto, como conseqüência da diferença de ritmos de crescimento entre a coluna e a medula, um afastamento dos segmentos medulares das vértebras correspondentes.
Embora a medula termine próximo ao nível das primeira e segundas vértebras lombares, o saco da dura- máter continua até o nível da segunda vértebra sacral (S2). O cone medular dá origem ao filamento terminal ( filamento terminal interno) que se estende até a base do saco dural. Este filamento atravessa o saco dural, formando o ligamento coccígeo ( filamento terminal externo ou filamento da dura- máter espinhal), que fixa tanto a medula como o saco dural, cheio de líquido, à base do canal vertebral. Entre L2 e S2 só há o filamento terminal e as raízes que formam a cauda eqüina.

Importância : Clinicamente, a área entre L2 e S2 tem importância para a coleta do líquido cefalorraquidiano e para a administração de anestésicos espinhais. A topografia vertebromedular é importante para o diagnóstico, prognóstico e tratamento de lesões da medula. Assim, uma regra prática diz que os segmentos medulares de C2 a T10 correspondem aos processos espinhosos acrescidos de duas unidades, que os cinco segmentos lombares correspondem aos processos espinhosos T11 e T12 e que os cinco sacrais correspondem ao processo espinhoso L1.

MACROSCOPIA

MORFOLOGIA: A superfície da medula é marcada por uma série de sulcos longitudinais, que a percorrem em toda a sua extensão: sulco mediano posterior, contínuo, internamente, com o septo mediano posterior, que é uma membrana glial. Na superfície anterior fica a fissura mediana anterior com profundidade de 2 a 3 mm, na qual se invagina a pia- máter ( meninge mais interna). O seu assoalho é a comissura branca anterior. Nas superfícies laterais ficam o sulco lateral posterior ( local de entrada das raízes dorsais) e o sulco lateral anterior ( local de emergência das fibras das raízes ventrais). Na medula cervical, segundo o autor Ângelo Machado, e estendendo- se dos níveis cervicais superiores até os torácicos médios, de acordo com o Burt, existe ainda o sulco intermediário posterior, situado entre o mediano posterior e o lateral posterior e que continua em um septo intermédio posterior, uma membrana glial, no interior do funículo posterior. O padrão básico da morfologia, presente desde o embrião, é mantido no adulto, com a substância cinzenta ocupando posição central e apresentando a forma de uma borboleta ou de um H. A substância branca circundante, de situação periférica é formada, em sua maior parte, por fibras nervosas de curso longitudinal, a maioria mielínicas, que ascendem da medula para o encéfalo ou descem deste para os diferentes níveis da medula espinhal. Há também fibras espino- espinhais intersegmentares que ascendem ou descendem por distâncias variáveis. Tais fibras formam o fascículo próprio. Assim, os segmentos cervicais contêm maior número de fibras, além de maior área de secção transversa da substância branca que os níveis lombares. Estas fibras longitudinais podem ser agrupadas de cada lado em três funículos ou cordões: funículo anterior ( entre a fissura mediana anterior e o sulco lateral anterior), o funículo lateral ( entre os sulcos lateral anterior e posterior) e o funículo posterior ( entre o sulco lateral posterior e o mediano posterior). Este funículo é dividido pelo sulco intermédio posterior e pelo septo de mesmo nome em fascículo grácil, de situação medial, e cuneiforme, mais lateral. A substância cinzenta, por outro lado, é composta de duas porções simétricas unidas na linha mediana por conexão transversa ( comissuras) de substância cinzenta que contém o diminuto canal central ou seu remanescente. Nela, pode- se distinguir três colunas ou cornos: anterior, posterior e lateral. Esta última, entretanto, só aparece na medula torácica e lombar superior, sob a forma de uma projeção triangular lateral. Há vários critérios para a divisão da substância cinzenta. Um deles considera duas linhas que tangenciam os contornos anterior e posterior do ramo horizontal do H, dividindo esta substância em coluna anterior, posterior e substância cinzenta intermédia, que pode ser dividida em substância cinzenta intermédia central e lateral. De acordo com este critério, a coluna lateral faz parte da substância cinzenta intermédia lateral.
CANAL CENTRAL: O canal central da medula ou canal do epêndima se estende por todo o comprimento da medula durante o desenvolvimento. É revestido por células ependimárias e segundo o autor Jack de Groot, este canal é cheio de líquido cefalorraquidiano, contradizendo o Ângelo Machado que afirma que este canal não apresenta líquor. Ele se abre em cima na parte inferior do quarto ventrículo. Em adultos, este canal é muito estreito e parcialmente obliterado e geralmente desaparece, exceto nos níveis cervicais.
INTUMESCÊNCIAS: A medula espinhal, cilíndrica, ligeiramente achatada no sentido ântero- posterior, não apresenta calibre uniforme, devido a duas dilatações características: as intumescências cervical (formada pelos segmentos medulares de C3 a T1) e lombosacra (formada pelos segmentos medulares de L1 a S3), situadas nos níveis de origem dos nervos espinhais que inervam, respectivamente, os membros superior e inferior. Estas intumescências são produzidas pelo maior número de neurônios na substância cinzenta da medula e, portanto, de fibras nervosas que entram ou saem destas áreas e que são necessárias para a inervação dos membros superiores e inferiores. Os nervos do plexo braquial originam- se na intumescência cervical enquanto os nervos do plexo lombossacral originam- se na intumescência lombar.
SEGMENTAÇÃO: Em toda a sua extensão,a medula apresenta padrão ordenado e segmentar de 31 nervos espinhais ( 8 cervicais, 12 torácicos, 5 lombares, 5 sacrais e 1 coccígeo)- padrão segementar esse que não se reflete na sua organização interna. Não existem limites nítidos entre os segmentos na própria medula.
NERVOS ESPINHAIS: Cada segmento da medula pertence a quatro raízes: uma raiz ventral e uma dorsal das metades esquerda e direita. O primeiro segmento cervical não apresenta raízes dorsais em 50% das pessoas. Cada um dos trinta e um pares de nervos espinhais tem uma raiz ventral e uma dorsal e cada raiz é composta de uma a oito radículas. Consiste, portanto, em feixes de fibras nervosas. Na raiz dorsal do nervo espinhal típico, próximo à junção com a raiz ventral, localiza- se o seu gânglio, uma intumescência que contém corpos de neurônios. Cada nervo espinhal se divide para formar o ramo primário posterior e o ramo primário anterior. O posterior inerva a musculatura do tronco e as áreas associadas das costas. O anterior, geralmente maior que o posterior, participa na formação dos plexos braquial e lombossacral ao nível das intumescências cervical e lombar, respectivamente. Nas regiões torácicas, ele permanece segmentar, como nervos intercostais, inervando a musculatura costal e abdominal das superfícies anterior e lateral do corpo. Os nervos espinhais originam também os ramos comunicantes que os unem ao tronco simpático. Apenas os nervos torácicos e lombares superiores contêm um ramo comunicante branco, mas o ramo cinzento está presente em todos os nervos espinhais. Os ramos brancos ligam a medula ao tronco simpático, sendo constituídos de fibras pré- ganglionares, além de fibras viscerais aferentes. Já os cinzentos são constituídos de fibras pós- ganglionares. Os nervos espinhais originam também os ramos meníngeos ou meníngeos recorrentes que são muito pequenos e transportam inervações sensitivas e vasomotoras para as pequenas meninges.
Raiz Ventral: Transporta axônios dos neurônios motores alfa de grande diâmetro para as fibras musculares estriadas extrafusais; os axônios do neurônio motor gama, mais delgado, que inervam as fibras intrafusais; as fibras autonômicas pré- ganglionares nos níveis torácio, lombar superior e mediossacro ( S2- S4); e alguns axônios aferentes que se originam de células nos gânglios da raiz dorsal e transmitem informações sensoriais das vísceras torácicas e abdominais.
Raiz Dorsal: Cada raiz dorsal ( exceto geralmente C1) contém fibras aferentes das células nervosas em seu gânglio. As fibras maiores ( Ia) provêm de fusos musculares e participam nos reflexos espinhais; as de tamanho médio ( A- beta) transportam impulsos de mecanoceptores na pele e articulações. A maioria dos axônios nas raízes dorsais tem pequeno calibre (C, não- mielinizados; A- delta, mielinizados) e transportam informações sobre estímulos nocivos ( ex.: dor) e térmicos.
Tipos de fibras nervosas: a) Fibras eferentes somáticas: estas fibras motoras inervam os músculos estriados esqueléticos. b) Fibras aferentes somáticas: estas podem ser exteroceptivas que transmitem impulsos de temperatura, dor, pressão e tato ou proprioceptivas conscientes ou inconscientes. Estas fibras originam- se em células pseudo- unipolares nos gânglios da raiz dorsal. Os ramos periféricos destas células ganglionares são distribuídos para as estruturas somáticas. Os ramos centrais transmitem impulsos sensitivos por meio das raízes dorsais para a coluna cinzenta dorsal e para os tratos ascendentes da medula espinhal. Os fascículos grácil e cuneiforme ascendem sem fazer sinapse na medula. c) Fibras eferentes viscerais: São as fibras autonômicas simpáticas e parassimpáticas. As fibras simpáticas dos segmentos torácicos e de L1e L2 são distribuídas por todo o corpo para as vísceras, glândulas e músculo liso. As fibras parassimpáticas, presentes nos três nervos sacrais médios ( S2- S4), dirigem- se para as vísceras pélvicas e abdominais inferiores. d) Fibras aferentes viscerais: Estas fibras transmitem informações sensitivas das vísceras, passando pelo ramo comunicante branco e possuindo seus corpos celulares no gânglio da raíz dorsal. No entanto, evidências recentes sugerem que as fibras aferentes viscerais penetrem na medula por meio das raízes ventrais.
DERMÁTOMOS: A formação dos somitos durante o desenvolvimento embrionário estabelece um padrão segmentar de inervação para o adulto. Um nervo espinhal segmentar inerva cada somito. A divisão e a migração de somito e das estruturas dele derivadas, que acontecem depois, determinam, em grande parte, o padrão da inervação do adulto. Cada somito forma um esclerótomo, um miótomo e um dermátomo. O primeiro forma os elementos do esqueleto axial. O miótomo forma o músculo estriado e o dermátomo contribui para o tecido conjuntivo subcutâneo. No adulto, o padrão da inervação reflete esta organização segmentar. Cada segmento cutâneo é um dermátomo. Segundo o Ângelo, o dermátomo é um território cutâneo inervado por fibras de uma única raiz dorsal, recebendo o nome da raiz que o inerva. Já conforme o Burt, existe superposição com cada nervo fornecendo parte da inervação para cada um dos dermátomos imediatamente adjacentes. Deste modo, no ambiente clínico, a perda de um nervo espinhal é de difícil detecção pela determinação da perda da sensibilidade cutânea.

MICROSCOPIA

SUBSTÂNCIA CINZENTA: A organização neuronal na substância cinzenta é a de colunas e lâminas com disposição longitudinal. Há, portanto, duas nomenclaturas. A primeira é a organização tradicional de colunas e de núcleos. A segunda são as lâminas de Rexed- um mapa citoarquitetônico, um mapa que se correlaciona bem com as conexões sinápticas e com os dados eletrofisiológicos.
Núcleos e colunas: A ponta dorsal é um dos locais para o término das fibras sensoriais primárias. Aí existem três núcleos, presentes em todos os níveis da medula espinhal. São o núcleo póstero- marginal, a substância gelatinosa e o núcleo sensorial principal ( núcleo próprio). Também existe, mas limitado aos segmentos C8 e L3, o núcleo dorsal de Clarke ( núcleo dorsal ou núcleo toráxico). Na ponta ventral há a coluna motora medial que se estende ao longo de toda a medula e inerva a musculatura axial. Há também as colunas motoras laterais, presentes nas intumescências cervical ( C5 a T1) e lombossacral (L1 a S3) que inervam os músculos dos membros respectivos. Ela não é uma coluna única, mas uma série de pequenas colunas ou núcleos, dispostas de acordo com os músculos que cada uma delas vai inervar. A coluna de células intermediolateral contém neurônios simpáticos pré- ganglionares e está localizada nos segmentos de T1 a L3. A coluna de células intermediomedial está associada aos reflexos motores viscerais e também se encontra de T1 a L3. A substância cinzenta que cruza a linha média circundando o canal central é a substância cinzenta central ou comissura cinzenta.
Lâminas de Rexed: As lâminas I, II, III e IV de Rexed formam a maior parte da ponta dorsal e são os locais onde geralmente terminam as fibras exteroceptivas primárias. A lâmina I corresponde ao núcleo póstero- marginal e a II à substância gelatinosa. As lâminas III e IV incluem a maior parte dos núcleos sensoriais principais. As V e VI ocupam a base da ponta dorsal, sendo subdivididas em compartimentos medial e lateral. Estas duas lâminas são importantes para a integração da informação motora somática, além de serem centros reflexos de importância e origem principal das fibras espinocerebelares, por serem os locais onde normalmente terminam as fibras proprioceptivas primárias. As lâminas VII e VIII incluem o núcleo dorsal de Clarke e as colunas de células intermediolateral e intermediomedial. Elas se estendem por toda a zona intermédia e as porções ventrais da substância cinzenta. A lâmina IX inclui as colunas motoras lateral e medial e a lâmina X, a substância cinzenta central da medula.
SUBSTÂNCIA BRANCA: Grupos de fibras ascendentes ou descendentes, com curso semelhante e com uma função em comum são os tratos ou fascículos. Existe, contudo, grau considerável de superposição entre os tratos , bem como alguma variação individual.
Tratos Ascendentes: a) Tratos da coluna dorsal ( funículo dorsal): Os fascículos grácil e cuneiforme conduzem informação sensorial primária da propriocepção, consciente dos sentidos de posição e de vibração e do trato profundo (epicrítico ou discriminativo) e estereognosia, originada em receptores do mesmo lado do corpo. São neurônios sensoriais de primeira ordem e as fibras não se cruzam na medula, mas na decussação sensitiva bulbar, deixando um vão, o IV ventrículo. O fascículo grácil conduz a informação originada nos segmentos medulares abaixo de T6 estando presente, portanto, em todos os níveis medulares. O cuneiforme por sua vez, conduz informação originada acima de T6 e só está presente nos níveis cervicais e torácicos superiores. Ramos colaterais destes neurônios formam dois pequenos feixes de fibras que descendem por alguns segmentos antes de fazerem sinapses no interior da medula. São o fascículo septomarginal e o interfascicular. b) Trato Espinotalâmico: Conduz informação sobre dor, temperatura ( lateral), pressão e tato leve- protopático ( anterior) até o tálamo, mas só a originada na metade contralateral do corpo. As fibras de pequeno diâmetro que transportam as sensações citadas cursam em direção superior por um ou dois segmentos (no caso das fibas que originarão o trato Espinotalâmico lateral) ou vários segmentos (no caso das fibras que originarão o trato Espinotalâmico anterior) na periferia da ponta cinzenta dorsal. Estas extensões ascendentes de fibras aferentes, o fascículo dorsolateral ou trato de Lissauer, fazem, então, sinapse com neurônios da coluna dorsal, especialmente nas lâminas I, II e V. Depois de uma ou mais sinapses, as fibras subseqüentes cruzam para o lado oposto da medula para ascender como trato espinotalâmico ou sistema ventrolateral, localizado nos funículos lateral e ventral. c) Via Espinorreticular: Cursa pela região ventrolateral da medula, originando- se de neurônios medulares e terminando ( sem cruzamento) na formação reticular do tronco cerebral. Este trato representa um papel importante na sensação da dor, especialmente a da dor crônica profunda e faz parte da via Paleoespinotalâmica. d) O trato Espinomesencefálico é também uma via cruzada que ascende em associação com o trato espinotalâmico, conduzindo informação nociceptiva. Ficam incluídas neste trato as fibras espinotectais que se dirigem para o tecto do mesencéfalo, e as fibras que conduzem informação para a substância cinzenta periaqueductal e para outras estruturas do cérebro médio. e) Trato Espinocerebelar Dorsal: Contém fibras não- cruzadas do núcleo dorsal de Clarke e conduzem informação proprioceptiva inconsciente, subindo através do pedúnculo cerebelar inferior para terminar no córtex paleocerebelar. f) Espinocerebelar Ventral: Este sistema está envolvido no controle dos movimentos. Transmite informações de propriocepção inconsciente e detecção dos níveis de atividade do trato córtico-espinhal. Este trato é bem menos calibroso que seu homônimo dorsal, apesar de ser mais extenso. As fibras sobem através do pedúnculo cerebelar superior para o córtex paleocerebelar. Como as fibras sobem bilateralmente, este trato é de pouco valor para localizar lesões na medula.
Tratos Descendentes: a) Córtico-Espinhal: A maior via descendente e também a mais proeminente é o trato Córtico-Espinhal lateral, conduzindo informação do córtex motor contralateral do telencéfalo para a medula. Como este trato contém fibras que cruzaram ou decussaram ao nível da parte inferior do bulbo, suas fibras inervam os neurônios motores inferiores do mesmo lado na medula. O Córtico- Espinhal anterior, por outro lado, é bem menos proeminente e formado por fibras que só se cruzam pouco antes de terminar, na própria medula. Sua importância clínica é mínima, devido as suas pequenas dimensões. As fibras do trato Córtico- Espinhal terminam nas colunas cinzentas ventrais e na base da coluna dorsal. Os neurônios motores que suprem os músculos das extremidades distais recebem aferência monossináptica direta do trato piramidal. Outros neurônios motores são inervados por interneurônios. Cerca de um terço das fibras deste trato se projeta para a coluna cinzenta dorsal, a fim de atuar como modificadores da informação aferente, permitindo que o cérebro suprima certos estímulos que chegam enquanto presta atenção a outros. b) Fascículo Septomarginal e Interfascicular: O primeiro só aparece na metade inferior da medula, nos níveis de entrada das fibras que vão formar o fascículo grácil. O Interfascicular, por outro lado, só aparece na metade superior da medula, nos níveis de entrada das fibras que formam o fascículo cuneiforme. São dois pequenos feixes de fibras que descendem por alguns segmentos antes de fazerem sinapses no interior da medula. c) Trato Rubro- Espinhal: Origina- se no núcleo vermelho ou rubro contralateral e cursa pelo funículo lateral. O trato se projeta para os interneurônios nas colunas cinzentas espinhais e tem participação na função motora. d) Trato Vestíbulo- Espinhal: As fibras originam- se do núcleo vestibular lateral no tronco cerebral e descem sem cruzamento pelo funículo anterior da medula. Ele modula a atividade dos neurônios motores inferiores, em resposta à informação sensorial de origem vestibular. Esse trato possui uma divisão medial e outra lateral, ambas descendem pelo funículo anterior e) Sistema Retículoespinhal: Origina-se na formação reticular do tronco encefálico, sendo que a originária da ponte descende pelo funículo anterior e a de origem bulbar, pelo funículo lateral e desce pelos funículos anterior e lateral. As fibras que terminam nos neurônios da coluna cinzenta dorsal podem modificar a transmissão da sensibilidade do corpo, especialmente a dor. As que terminavam nos neurônios cinzentos anterirores influenciam os neurônios motores gama e, por este meio, diversos reflexos espinhais. f) Sistema Autonômico Descendente: Originando- se do hipotálamo e do tronco cerebral, estas fibras se projetam para os neurônios simpáticos pré- ganglionares na medula toracolombar ( coluna lateral) e para neurônios parassimpáticos pré- ganglionares nos segmentos sacros. g) Tratos Tectoespinhais lateral e medial: Origina no tecto mesencefálico. Desce pelo funículo anterior contralateral para terminar nos interneurônios cinzentos ventrais. Ele produz a rotação da cabeça, em resposta a estímulos súbitos, visuais ou auditivos. h) Fascículo Longitudinal Medial: Origina dos núcleos vestibulares do tronco cerebral. Algumas de suas fibras descem pela medula cervical para terminar nos interneurônios cinzentos ventrais. Ele coordena os movimentos da cabeça e dos olhos. Estes dois últimos sistemas de fibras descendentes só estão presentes em cada lado nos segmentos cervicais da medula. i) Trato Rafeespinhal: Origina- se, em grande parte, do núcleo magno da rafe do bulbo, terminando nas lâminas externas da ponta dorsal. Esta via inibe a transmissão da informação sensorial que chega à medula.
Fibras Intersegmentares: A maioria destas fibras curtas ascende ou desce adjacente à substância cinzenta. São o fascículo próprio. As fibras sensoriais primárias, conduzindo informação sobre dor, temperatura e tato, bifurcam- se ao entrarem na medula. Seus ramos ascendem e descendem por diversos segmentos medulares, pelo fascículo dorsolateral de Lissauer, antes de fazerem sinapse na ponta dorsal.
Fibras Intrasegmentares: Estas fibras estabelecem conexões com neurônios na metade oposta da medula e cruzam a linha média pela comissura branca anterior.
DIFERENÇAS REGIONAIS: A organização da substância cinzenta, bem como a presença ou ausência de grupos nucleares específicos, tem grande valor para a identificação de um determinado nível medular onde foi feito o corte. A abundância de substância branca e a presença ou ausência do fascículo cuneiforme são também muito úteis.
Ao nível da intumescência cervical ( C7), ainda existe abundância de substância branca, com os fascículos grácil e cuneiforme bem destacados. A forma geral da medula é oval. As colunas motoras laterais estão bem notáveis, assim como as pontas dorsais. Não existem o núcleo dorsal de Clarke e as colunas de células intermediolaterais.
- Ao nível mediotorácico ( T4), a substância branca parece grande em relação à quantidade bastante pequena da substância cinzenta. As pontas dorsais e ventrais são pequenas. A forma da medula é redonda. Há a presença de um proeminente núcleo de Clarke, além da coluna de células intermediolateral.
Na intumescência lombar ( L4), a medula varia de redonda a ligeiramente oval; as pontas dorsais e ventrais são grandes. A substância branca é relativamente pequena e há ausência do fascículo cuneiforme. Estão ausentes o núcleo dorsal de Clarke e as colunas de células intermediolaterais, enquanto que as colunas motoras laterais são bastante proeminentes. Em nível sacral, a substância cinzenta ocupa a maior parte da área do corte. O aspecto em H não é visível aos níveis sacrococcígeos. A substância branca fica reduzida a um revestimento relativamente fino.

V- MENINGES MEDULARES: A medula possui três revestimentos meníngeos concêntricos: a pia- máter, a aracnóide e a dura- máter. O revestimento mais interno, a pia- máter, é uma fina membrana vascular, intimamente aplicada à superfície da medula e de suas raízes nervosas. A pia- máter forma, de cada lado da medula, uma prega membranosa achatada e longitudinal denominada ligamento denticulado, que se dispõe ao longo de toda a extensão da medula em um plano frontal. A margem medial de cada ligamento continua com a pia- máter da face lateral da medula. A margem lateral apresenta cerca de 21 processos triangulares que se inserem na aracnóide e na dura- máter em pontos que se alternam com a emergência dos nervos espinhais. Os dois ligamentos denticulados são, pois, importantes elementos de fixação da medula. A aracnóide se dispõe entre a dura- máter e a pia- máter. É uma membrana translúcida que reveste a medula como se fosse um saco frouxo. Compreende um folheto justaposto à dura- máter e um emaranhado de trabéculas- as trabéculas aracnóideas, que unem este folheto à pia- máter. Entre a pia e a aracnóide existe o espaço subaracnóideo, o mais importante espaço e o que contém uma grande quantidade de líquor. O revestimento mais externo, a dura- máter, é membrana grossa e fibrosa. Ela reveste a medula de modo frouxo, assim como a aracnóide, com a qual fica em contato, embora separado por um plano teórico- uma fenda estreita contendo pequena quantidade de líquido- o espaço subdural. A dura é separada do periósteo do canal vertebral pelo espaço epidural ou peridural ou extradural que contém tecido adiposo (que forma o ligamento amarelo) e veias que constituem o plexo venoso vertebral interno. À medida que as raízes dos nervos espinhais passam em direção a seus forames intervertebrais, elas evaginam a aracnóide e a dura, formando manguitos nervosos meníngeos, que se estendem até a fusão das raízes dorsais e ventrais. Daí em diante, a dura- máter é contínua com os envoltórios de tecido conjuntivo do epineuro, enquanto a aracnóide e a pia- máter são contínuas com o perineuro e o endoneuro.

VI- PUNÇÃO LOMBAR E ANESTESIA EPIDURAL E RAQUIDIANA: A parte mais inferior do canal medular não contém a medula, de modo que as agulhas ocas podem ser introduzidas com segurança no espaço subaracnóideo, a fim de remover o líquor para fins diagnósticos ( punção lombar), ou injetar substâncias radiopacas para a visualização radiológica do canal medular e do seu conteúdo ( mielografia). Podem também ser administrados anestésicos no espaço epidural nos procedimentos cirúrgicos ( bloqueio epidural), como também no espaço subaracnóideo ( anestesias raquidianas). Como visto, as anestesias medulares são feitas apenas no primeiro ou no terceiro espaços meníngeos descritos. Ambos os tipos de anestesias normalmente são feitos na região entre L2 e S2, na cisterna lombar. A agulha perfura a pele, o tecido celular subcutâneo e o ligamento interespinhoso. Se a anestesia for epidural, o anestesista tem que ter a habilidade de notar a resistência imposta pelo ligamento amarelo. Já na anestesia raquidiana ,ainda há a perfuração da dura- máter e da aracnóide. Percebe- se que a agulha atingiu o espaço subaracnóideo pela presença do líquor que goteja da sua extremidade. O vazamento do líquor e a perfuração da dura- máter na anestesia raquidiana provocam dor de cabeça, incoveniente não presente na anestesia epidural. Além disto, a raquidiana é mais abrangente, pois o anestésico se difunde por todo o SNC através da circulação liquórica; enquanto a peridural atinge apenas as raízes dos nervos espinhais pela difusão do anestésico pelos forames intervertebrais.

VII- VASCULARIZAÇÃO MEDULAR: O suprimento sangüíneo para a medula tem duas fontes primárias:

Artérias Vertebrais
Artérias Radiculares
Cada artéria Vertebral, direita e esquerda, originam- se como ramos de sua respectiva artéria Subclávia. Elas ascendem, em forma de arco, pelo pescoço até a Sexta vértebra cervical onde, passam pelos forames dos processos laterais desta vértebra e continuam a ascender pelos forames dos processos transversos das outras vértebras superiores. Chegando na primeira vértebra cervical ( atlas), as artérias passam por trás da articulação atlanto- occipital, voltando- se para a frente para atravessarem a dura- máter, penetrando na fossa craniana posterior pelo forame magno, localizando- se lateralmente ao bulbo. As artérias se deslocam para a superfície anterior do bulbo e se confluem para formar a artéria basilar. Antes das artérias Vertebrais confluírem, elas emitem ramificações para formar as artérias Espinhais anterior e posterior.
A artéria Espinhal Anterior surge quando as ramificações diretas das artérias vertebrais confluem. Assim, ela toma uma localização mediana na fissura mediana anterior e segue a medula longitudinalmente na direção crânio- caudal até o cone medular. Ela emite artérias sulcais e penetram pela fissura mediana anterior, sendo responsável pela irrigação das colunas e dos funículos anterior e lateral da medula.
As artérias Espinhais posteriores partem como ramos das artérias Vertebrais, da parte anterior do bulbo, contornando- o para se localizarem posteriormente e descerem medialmente às radículas das raízes espinhais direita e esquerda. Descem longitudinalmente. Elas vascularizam a coluna e o funículo posterior da medula.
As artérias Radiculares são provenientes dos ramos espinhais das artérias segmentares do pescoço e tronco ( Tireóidea Inferior, Intercostais, Lombares e Sacrais). Estas artérias penetram nos forames intervertebrais com os nervos espinhais. As Radiculares anteriores fazem anastomose com a Espinhal anterior e as Radiculares posteriores com as Espinhais posteriores.As artérias Radiculares têm a função de aumentar o fluxo sangüíneo medular em algumas porções ( principalmente caudal- sacral e cranial- torácica superior). Entretanto, o papel de maior responsável pela vascularização é das artérias Espinhais.
O retorno venoso da medula espinhal é semelhante ao suprimento arterial, apresentando porém, maior variabilidade e quantidade de anastomoses. As responsáveis pela drenagem sangüínea são as veias ântero-medianas e ântero-laterais que drenam para as veias radiculares anteriores; já as veiasposterolaterais e posteromedianas drenam sangue venoso para as radiculares posteriores. As veias radiculares, então, atravessam a dura-máter e realizam anastomoses venosas epidurais. Este plexo venoso extra dural localiza-se no tecido adiposo situado no canal vertebral e encaminha o sangue para as veias seguimentares do tórax e abdomem.
VIII- FUNÇÕES MEDULARES: São duas as principais funções medulares- a de enviar impulsos sensoriais oriundos de receptores periféricos ao encéfalo e a de trazer dele impulsos motores direcionados a órgãos efetuadores, também periféricos. Os neurônios que exercem tais funções são ditos de projeção e os sensitivos, por possuírem seus corpos nos cornos da substância cinzenta, são ditos cordonais.
No entanto, sabe-se que a medula pode participar de reflexos independentemente do cérebro ou mesmo do encéfalo. Duas preparações experimentais demonstram isto: O animal descerebrado e o animal espinhal. Na primeira, uma secção ao nível médio ou inferior do mesencéfalo, há um bloqueio da inativação que o córtex cerebral exerce sobre a medula e o tronco encefálico. Isso faz com que os sinais facilitadores das funções medulares, oriundos do tronco, ajam com maior intensidade o que torna os reflexos mais excitáveis. No segundo, o animal tem um choque espinhal, ou seja, ele perde as funções medulares reversível ou irreversivelmente. Há ainda, casos de recuperações excessivas, com hiperexcitabilidade funcional.
Na filogênese, os anelídeos foram os primeiros seres a apresentarem arcos reflexos, sejam eles simples ( monossinápticos) e intrasegmentares ou compostos ( polissinápticos) e intersegementares. Tais circuitos surgiram pela necessidade de resposta mais elaborada a estímulos nocivos locais ou à distância.
No arco- reflexo simples, um estímulo provocado no receptor é transformado em impulsos, conduzido por um nervo sensitivo e, através de uma única sinapse, chega ao neurônio motor do mesmo segmento medular. Este motoneurônio é responsável pela ação reflexa de contração do músculo localizado na área estimulada. O arco- reflexo composto difere do arco- reflexo simples pelo fato de haver um interneuônio ( neurônio de associação) que percorre longitudinalmente os segementos medulares, interligando nervos sensitivos e motores, a fim de mediar ações reflexas em nervos localizados longe do local estimulado.
No ser humano há reflexos intrasegmentares polissinápticos. Porém, de um modo esquemático, pode- se dizer que os processos descritos se assemelham aos existentes nos humanos, com alguns aprimoramentos que serão vistos nos reflexos que seguem:
O reflexo de estiramento, ou reflexo miotático é mediado por um arco- reflexo simples. Ele depende de informações proprioceptivas de dois receptores encapsulados: os fusos neuromusculares e as esruturas neurotendinosas. Tais informações surgem por estímulos externos sobre fibras musculares intrafusais e sobre tendões. São transmitidos por fibras nervosas aferentes. Penetrando no corno posterior da medula, elas fazem sinapse diretamente com os motoneurônios alfa (a ) e gama( g ), presentes no corno anterior da medula a fim de realizar contração dos músculos agonistas. O neurônio motor alfa é maior, mais calibroso e responsável pela contração das fibras extrafusais. Já o meurônio motor gama é menor, menos calibroso e responsável pela contração das fibras intrafusais, principalmente durante a execução do ato motor, o que regula a sensibilidade do reflexo de estiramento, fenômeno denominado alça reflexa gama. Em um reflexo de estiramento, os neurônios aferentes também excitam interneurônios que inibem neurônios alfa dos músculos antagonistas. Portanto, a inervação recíproca dos músculos agonistas e antagonistas no reflexo miotático. O principal exemplo deste tipo de reflexo é o do quadríceps por abalo patelar.
Reflexo de retirada: Flexor e Extensor cruzado.
Ele é mediado por um arco- reflexo polissináptico, no qual estímulos nociceptivos e termoceptivos são impulsionados por neurônios aferentes e mediados por neurônios de associação que estimulam neurônios de um ou mais segmentos medulares para executar a flexão do membro estimulado. Paralelamente, os mesmos neurônios aferentes emitem colaterais que cruzam a linha média da medula e excitam os motoneurônios alfa. Estes se dirigem aos músculos extensores do membro contralateral. Ex.: mão na chapa e prego no pé.
Reflexo de coçar: Impulsos nociceptivos são conduzidos por neurônios aferentes, transmitidos a neurônios de associação intersegmentares e, a distância, estimulam motoneurônios a fim de executar a ação reflexa.
Reflexos viscerais: Estímulos interoceptivos se transformam em impulsos que são conduzidos por neurônios aferentes que fazem sinapse com neurônios pré- ganglionares, do SNA, a fim de executar a ação reflexa. Ex.: temperatura- tônus vascular, temperatura- sudorese, intestino-intestino, complacência- evacuação, peritônio- intestino.
Há ainda os reflexos de postura ( acomodação e sustentação corporais) e de locomoção ( conhecidos como o da marcha e o do galope). Não entraremos em detalhes em virtude da complexidade do assunto.

LESÕES MEDULARES

LESÃO DOS NERVOS ESPINHAIS: As raízes dos nervos espinhais são vulneráveis à compressão, em decorrência de alterações degenerativas nas articulações da coluna vertebral (espondilose) e do prolapso dos discos intervertebrais. Os discos intervertebrais prolapsados, na medula cervical, provocam dor no pescoço, com radiação para o braço e mão, acompanhada de parestesia, fraqueza e atrofia dos músculos que correspondem à distribuição radicular, perda da sensibilidade da pele que corresponde à distribuição dermatomérica, bem como perda dos reflexos tendinosos, servidos pela raiz em questão. Os discos intervertebrais lombares prolapsados causam dor nas costas e radiação da dor para as pernas, o que é conhecido como ciática. Um grande disco lombossacral prolapsado pode causar paralisia da bexiga e incontinência, exigindo neurocirurgia imediata. .
SÍNDROME DO NEURÔNIO MOTOR SUPERIOR: Fraqueza ou paralisia de músculos específicos, hiperreflexia e hipertonia ( paralisia espástica), decorrente de lesão das áreas motoras do córtex cerebral ou nas vias motoras descendentes.
SÍNDROME DO NEURÔNIO MOTOR INFERIOR: Fraqueza (paresia) ou paralisia ( plegia) de músculos individuais com hiporreflexia, hipotonia e hipotrofia ( paralisia flácida), decorrente da lesão dos neurônios motores da coluna anterior da medula.
POLIOMIELITE: Doença viral, caracterizada pela destruição dos neurônios motores da coluna anterior, levando à Síndrome do neurônio motor inferior.
TABES DORSALIS: Manifestação tardia da infecção sifilítica do Sistema Nervoso Central. Afeta principalmente as raízes dorsais dos nervos espinhais em sua divisão medial que contém as fibras dos fascículos grácil e cuneiforme. Conseqüentemente, têm- se perda da propriocepção consciente, do tato epicrítico, da sensibilidade vibratória e estereognosia (capacidade de perceber com as mão a forma e o tamanho de um objeto). A perda da propriocepção leva a uma marcha instável, caracterizada por elevação exagerada e oscilante das pernas (ataxia sensorial) exacerbada quando os olhos estão fechados (sinal de Romberg).
HEMISSECÇÃO DA MEDULA: Produz no homem um conjunto de sintomas conhecido como síndrome de Brown- Séquard, caracterizada por perda ipsilateral da propriocepção consciente e tato epicrítico ( fascículo grácil e cuneiforme), aparecimento também ipsilateral de sinais da lesão do neurônio motor superior e perda contralateral das sensibilidade térmica e dolorosa.
TRANSECÇÃO: Ocorre choque medular, ou seja, plegia e anestesia nos níveis abaixo a lesão. Se a causa for por compressão, os movimentos voluntários podem ser restituídos. Porém, se a trasecção for abrupta, tais movimentos serão irreversivelmente comprometidos. Em ambos os casos, tanto os reflexos somáticos quanto os viscerais são conservados.
SIRINGOMIELIA: Doença na qual há formação de uma cavidade no canal central da medula, levando a uma destruição das fibras da substância cinzenta intermediária central e da comissura branca, provocando uma perda da sensibilidade térmica e dolorosa dos membros superiores. Entretanto, há preservação do tato leve e propriocepção, recebendo isto a denominação de perda sensorial dissociada. A Siringomielia acomete com mais freqüência a intumescência cervical, resultando no aparecimento dos sintomas na extremidade superior dos dois lados.
COMPRESSÃO POR TUMOR: Normalmente, como ocorre com a siringomielia, o trato Espino-talâmico lateral é afetado, pela sua proximidade com o canal central e com a comissura anterior. Como as fibras responsáveis pela inervação sacral estão lacalizadas mais lateralmente, há a preservação de tais fibras numa compressão a partir do canal central, o que não ocorre numa compressão em direção a ele.
CORDOTOMIA: Procedimento cirúrgico utilizado no tratamento da dor refratária a analgésicos através da destruição seletiva dos tratos espinotalâmicos. Em certos casos de dor decorrente principalmente do câncer, aconselha- se a cordotomia, seccionando o trato espinotalâmico lateral.

PATOLOGIAS ASSOCIADAS

ESCLEROSE MÚLTIPLA: Doença imune, com lesão do fascículo cuneiforme da medula cervical, levando à perda da propriocepção das mãos e dos dedos, com perda da destreza e da estereognosia.
ATAXIA DE FRIEDREICH: Doença degenerativa hereditária, na qual os tratos espinocerebelares são desorganizados, causando incoordenação dos braços (tremor de intenção) e marcha oscilante de base alargada ( ataxia).
PARAPARESIA ESPÁSTICA HEREDITÁRIA: Distúrbio degenerativo hereditário, levando à rigidez da marcha, paraparesia, hiper- reflexia e resposta plantar extensora.

BIBLIOGRAFIA:

BURT, ALVIN M.
NEUROANATOMIA
EDITORA GUANABARA KOOGAN S.A., 1995, RIO DE JANEIRO

GROOT, JACK DE
NEUROANATOMIA
EDITORA GUANABARA KOOGAN S.A., 1994, RIO DE JANEIRO

CROSSMAN, A.R.; D. NEARY
NEURONATOMIA ILUSTRADO E COLORIDO
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YOUNG, PAUL A.; PAUL H. YOUNG
BASES DA NEUROANATOMIA CLÍNICA
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MARTIN, JOHN H.
NEUROANATOMIA TEXTO E ATLAS
EDITORA ARTES MÉDICAS, 1998, PORTO ALEGRE

MACHADO, ÂNGELO
NEUROANATOMIA FUNCIONAL
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